
La carrera final de la Copa Pistón está en marcha y los favoritos para ganar, empatados en puntos por el liderazgo son: el veterano y siete veces campeón Strip Weathers "El Rey", su constante perseguidor Chick Hicks, y el novato sensación, el Rayo McQueen. McQueen logra sacar una enorme ventaja, pero al negarse a cambiar sus neumáticos en la última vuelta se le revientan y la carrera termina en un triple empate con Chick y el Rey. Los oficiales deciden que la carrera de desempate se hará en Los Ángeles dentro de una semana. Desesperado por llegar lo más pronto posible, McQueen obliga a su camión transporte, Mack, a que conduzca toda la noche sin descansar.
Mientras un cansado Mack viaja por la carretera, termina siendo víctima de un grupo de delincuentes que lo hacen quedarse dormido y comienzan a empujarlo, causando que McQueen se salga del tráiler mientras duerme. Este despierta en medio del tráfico, perdido, y al entrar en pánico termina metiéndose por la Ruta 66 y llegando al olvidado pueblo de Radiador Springs. Tras una persecución con el sheriff local, McQueen termina destrozando la calle principal del pueblo y es arrestado. Al día siguiente es llevado a la corte de tránsito para ser juzgado. El juez (y médico) local, el Doc Hudson, al verlo, primero quiere que se largue de Radiador Springs immediatamente; pero por insistencia de la fiscal, Sally Carrera, el Doc lo sentencia a arreglar la calle como servicio comunitario.
McQueen intenta apurar el trabajo, pero termina dejando la calle peor que como estaba, entonces el Doc Hudson se aparece diciéndole a McQueen que el trato era reparar el daño, no enterrarlo y le ordena levantar todo e iniciar de nuevo, sin embargo McQueen le dice al Doc Hudson que el no es un bulldozer y que es un corredor, entonces el Doc decide retar a McQueen a una carrera con una condición, si McQueen gana la carrera el Doc reparara la calle y el quedara libre de la sentencia y podrá irse, pero si el Doc Hudson gana lo hara a su manera, confiado en que ganara fácilmente McQueen acepta el reto, cuando la carrera inicia McQueen acelera a fondo tomando la delantera, sin embargo el Doc sin animos de correr decide ir con toda calma llevando a Mate consigo, mientras tanto McQueen llega a la última curva pensando que ganaría, pero su exceso de confianza lo termina traicionando y acaba estrellándose en un campo de cactus y por consiguiente el Doc gana la carrera, no sin antes humillar más a McQueen y le ordena a Mate subirlo del campo de cactus, al perder el reto McQueen es obligado a empezar de nuevo el trabajo. Al ir pasando los días, va haciendo amistad con los residentes del pueblo, y se entera de que tiempo atrás Radiador Springs solía ser una parada popular en la Ruta 66, pero con la construcción de una interestatal que aisló al pueblo y les ahorró 10 minutos de camino, Radiador Springs quedó borrado del mapa, con lo que muchos de los residentes cerraron sus negocios y se fueron. McQueen además descubre que el Doc es, en realidad, el "Fabulous Hudson Hornet", un legendario corredor que ganó tres Copas Pistón, pero tuvo un accidente que acabó con su carrera en 1954, aunque no ha perdido su toque en las carreras. Sin embargo, sigue resentido por el hecho de que lo hayan abandonado tan rápido después de su accidente, y se rehúsa a entrenar a McQueen cuando este se lo pide.
Animado por sus nuevos amigos y tras un paseo por el lugar con Sally, McQueen termina de arreglar la calle y decide quedarse un poco más en el pueblo, visitando los negocios para equiparse antes de ir a California. El Doc, que ya no soporta tenerlo más en el pueblo, decide llamar a los medios e informales sobre el paradero de McQueen y en la noche, Mack y los medios llegan al pueblo a buscarlo para llevárselo. McQueen se ve forzado a ir California sin tener siquiera la oportunidad de despedirse de sus amigos. Sally está molesta con el Doc por solo pensar en sí mismo y el resto del pueblo se entristece al ver partir a McQueen. Una vez que se retiran a sus hogares, el pueblo vuelve a quedarse en silencio y oscuridad, y el Doc se da cuenta de cuánto significaba McQueen para ellos.
La carrera de desempate comienza, y McQueen no puede concentrarse al no dejar de pensar en Radiador Springs, cometiendo errores y quedándose rezagado. Cuando ya está a punto de darse por vencido, se sorprende de ver que sus nuevos amigos han venido para apoyarlo en los pits con Mack, con el Doc – de vuelta con su pintura de corredor – como su nuevo jefe de mecánicos, y para sorpresa de todos los aficionados, pues no habían visto a esta leyenda viviente en casi 50 años. Usando los trucos que aprendió en Radiador Springs, McQueen logra contrarrestar las tácticas sucias de Chick Hicks y mantenerse dentro de la carrera. En la última vuelta, al recordar la técnica de derrape que le enseñó el Doc, McQueen consigue tomar la delantera y se dirige hacia la meta. Chick, determinado a no entrar de nuevo detrás del Rey, lo golpea violentamente y lo saca volando fuera de la pista en un terrible choque, para el horror de todo el público. McQueen, al ver lo que le pasó al Rey, se acuerda de como acabó la carrera del Doc, y frena justo antes de cruzar la línea de meta, dejando que Chick gane la Copa Pistón. Ante las miradas atónitas de todos los presentes, McQueen se regresa para empujar al Rey y ayudarlo a que termine su última carrera y pueda retirarse con dignidad, ganándose las ovaciones de todos. En cuanto a Chick, de igual forma gana la Copa Pistón, pero todo mundo rechaza su victoria y en la ceremonia de premiación lo abuchean por lo que le hizo al Rey.
Pese a haber perdido la carrera, Rayo McQueen se gana el respeto y admiración de todos por su espíritu deportivo; Tex Dinoco se le aproxima para ofrecerle su patrocinio, pero McQueen amablemente lo rechaza, ya que ha decidido quedarse con el equipo de Rust-eze por haberlo llevado hasta ahí. McQueen muda su cuartel general a Radiador Springs, con lo que le devuelve la vida y alegría al pueblo y a todos sus habitantes así como una sorpresa para Luigi y Guido cuando descubren que un Ferrari visita su tienda junto con 2 amigos Maseratis, algo que en realidad los pone muy felices.
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